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群落演替的理论形态演进分析

添加时间:2019-05-15 09:26

  摘    要: 克莱门茨“机体论”群落演替理论的提出是有其生态学的基础和社会机体论、哲学整体论的背景的。该理论所呈现出来的强的因果决定性、线性、单向进步性和稳定的顶极等, 受到其他生态学家的质疑。20世纪40年代之前, 质疑主要集中在群落演替理论的内部, 包括演替的起因 (动因) 、路径 (方式) 、趋向 (终点) 等方面。这些质疑并未动摇该理论“机体论”范式, 而是对该理论的完善。在此之后的50年代, 马格列夫和奥德姆将演替研究扩展至生态系统, 实现了从定性描述到定量分析的转变——“新克莱门茨主义”。紧接着, “新克莱门茨主义”受到其他学者的批判。这一批判涉及到生物能说原则、物种多样性结论以及演替进程有序性, 动摇了机体论范式的核心, 进而将演替研究引向了“个体论”。

  关键词: 克莱门茨; 群落演替; 机体论; 新克莱门茨主义; 范式;

  Abstract: Clements' “organismic theory” of community succession was produced in the context of ecology, social-organism and philosophical holism. The theory had been questioned in terms of its strong causality, linearity, one-way progressiveness and stable climax. Before the 1940 s, doubts had occurred questioning the theory itself, including the causes (motivations) , paths (manners) , and trends (endpoints) of succession. These questions, however, had not shaken the “organismic theory” paradigm, but had instead perfected it. In the 1950 s, the study of succession was extended to ecosystem by Margalef and Odum, and a shift was realized from a qualitative description to a quantitative analysis in what may be called “New Clementsism”. Nevertheless, “New Clementsism” was criticized by other scholars. The criticisms involved the principle of bioenergy, the conclusion of species diversity, and the ordering of succession process. These shook the core of the “organismic theory” paradigm, and further inclined the study of succession toward the individualistic theory.

  Keyword: Clements; Community succession; Organism theory; New clementsism; Paradigm;

  一、问题的提出及其研究方式

  克莱门茨 (F.E.Clements) , 美国着名的植物学家、分类学家和生态学家。他于1916年正式提出“机体论”群落演替理论, 即“单元演替顶极学说 (mono climax theory) ”。[1]该理论在生态学界产生了广泛而巨大的影响, 并成为植被动态研究的主要概念性工具。坦斯利 (A.G.Tansley) 评价道, 克莱门茨提出的植被理论已成为现代最富有成果的研究所不可缺少的基础[2];他是至今当代植物科学上最伟大的独特的创造者。[3]霍根 (J.B.Hagen) 指出, 克莱门茨毕生对美国西部的草原、针叶林进行研究, 被认为是首次为生态学提供出一种精细化的整体性认识。[4]沃斯特 (D.Worster) 认为, 克莱门茨的植被动态研究建构出一个连贯而又精细的理论体系, 不仅对这个新学科产生了卓越的影响, 而且在涉及拓荒者与美国草原的关系方面也具有重大意义;[5]“在 (20世纪) 前40年中, 未曾有一人在美国同时也在英国的生态思想发展过程中有如此深远的影响”。 ([5], p.209)

  不过, 在克莱门茨提出上述理论的第二年, 生态学家格里森 (H.A.Gleason) 就提出群落演替“个体论”, 对克莱门茨群落演替“机体论”加以根本性批判。他认为群落并非像克莱门茨所指称的那样是一个“超级有机体”, 而是一系列数量变化的、没有专门目的的个体生物的随机“现象”组合, 演替仅表征为时间和空间上的临时波动。[6]
 

群落演替的理论形态演进分析
 

  可以说, 这是与克莱门茨群落演替“机体论”范式截然不同的范式, 理应引起生态学界的关注。但是, 可能是由于当时机体论的社会影响, 也可能是由于克莱门茨理论在生态学界的主导地位, ……格里森的“个体论”并未受到相应的重视, 甚至作为“异端”而不被理会。相反地, 克莱门茨的群落演替“机体论”备受追捧, 并被广泛传播, 直至其去世之后的很长一段时间 (约上世纪70年代) 。

  在这段时间内, 有一些生态学家在坚持克莱门茨群落“机体论”范式的前提下, 对其“演替理论”的某些具体内涵, 如群落演替的起因 (动因) 、路径 (方式) 和趋向 (终点) 等提出部分质疑, 试图对此加以完善;还有一些生态学家基于生态系统“能量说”或/和“系统论”的视角, 对群落演替进行阐述, 发展了“机体论”的群落演替理论。这种理论作为克莱门茨学说的逻辑延续而被称为“新克莱门茨主义” (New Clementsism) 。之后, 这样的学说又受到生态学界的批判, 甚至这种批判将群落演替理论引向了“个体论”领域。

  上述对克莱门茨演替理论的质疑, 几乎是在“机体论”范式下进行的, 没有撼动克莱门茨群落演替理论的核心范式, 可将之视为是对克莱门茨学说的辩护。本论文对这一历程加以研究。

  考察国内外对这一主题的研究现状, 国内未有学者对此做出探讨, 国外也仅存在“部分性”论及。如沃斯特基于生态学渊源及其发展的考察, 对克莱门茨的生态思想及其学术活动进行了生动的描述, ([5], pp.225-240) 进一步探讨了克莱门茨到奥德姆 (E.P.Odum) 的演替理论的变迁[7];麦金托什 (R.P.McIntosh) 致力于对生态学的起源等做背景性说明, 以此为基础论及克莱门茨学说[8,9,10], 并对该学说的演进进行了追踪和解读[11];凯恩 (S.A.Cain) 、赛莱克 (G.W.Selleck) 、米克 (D.O.Meeker) 和默克尔 (D.L.Merkel) 回顾了克莱门茨的顶极概念和理论, 阐述了顶极的结构及其分布学的复杂性, [12]以论证其作为植被分类的基础和标准;[13], [14]埃格顿 (F.N.Egerton) 对植被演替研究的历史予以系统性梳理, 回顾了包括克莱门茨在内的生态学家关于生态演替的研究;[15], [16]舒加特 (H.H.Shugart) 概述了群落演替概念的历史发展, 给出了演替的有机解释和机械解释, [17]并着重对克莱门茨、格里森、坦斯利等人的演替模式及其结论进行了相应的描述;[18]克里斯坦森 (N.L.Christensen) 概述了1860年至今期间有关生态演替的研究[19];皮特克 (S.T.A.Pickett) 和卡德纳索 (M.L.Cadenasso) 等则基于植被恢复和管理的研究, 探索了克莱门茨的植被动态框架等。[20]

  综上所述, 不同的研究显示出各自侧重点之间的差异, 它们或是关注社会观念、文化和政策的变动, 或是偏重背景与现代生态学问题之间的关联, 均未对克莱门茨演替理论的提出、发展及其完善进行系统的阐述。即使存在演替理论的概要性梳理, 也同样缺乏深入的史学研究, 所涉理论的探讨相对不足, 因而难以深化对问题的认识而不免具有粗糙之嫌。

  由此, 为了完善这一研究, 本文基于历史性文献的实证考察, 依据时间顺序和内在逻辑对群落演替的理论形态进行探讨, 以厘清研究主题及其发展脉络, 展现出更为系统和实在的理论变化和演进动态。

  二、克莱门茨群落演替理论的内涵

  关于群落演替理论, 克莱门茨曾分别在1898年、1905年的着作《The Phytogeography of Nebraska:The Phytogeography of Nebraska.I.General Survey》[21]和《Research methods in ecology》[22]中进行过探讨, 但仅是基于植物地理学模式的描述性解释, 而真正涉及演替理论内涵的研究则集中体现于1916年出版的《Plant Succession:An Analysis of the Development of Vegetation》一书中。在该书的首段, 克莱门茨概述了他的“新植被理论”:“植被的发展研究必须基于这样一种假设, 即植被单元 (unit) 或顶极群系 (climax formation) 是一个有机实体 (organic entity) 。作为有机体, 群系 (formation) 在产生、生长、成熟, 也在死亡……每个顶极群系都能够自我繁殖, 如实地重复发展的每一阶段……演替是一种结构再生产的过程, 这种再生产过程在植被的成熟状态中与单个植物的生活经历 (lifehistory) 相当, 不过是没有终止而已。” ([1], p.1)

  1. 群落是一个“超级有机体”

  克莱门茨相信, 植物群系具有高度的内在集成性 (integration) , 因而将其演变和发展视为一个类似单独植物或动物有机体的生长过程, 进而断言“群系”事实上就是一个“超级有机体” (super organism) , 它可被视为植被的主要单元, 其中包含许多变化并且涉及一系列区域性群丛 (association) 。克莱门茨提出:“顶极群系是一个超级有机体”, 同生物一样具有“个体发生性”。[23]群系在本质上是观相 (physiognomic) 的, 真正的优势种具有完全相同的生活型 (life form) , 因此不同的阶段会有不同的形态学 (发生学) 特征。群丛的短期变化可被观察, 长期变化可基于空间序列进行描述, 两者具有同源性。也正因如此, 克莱门茨指出群系的研究可以通过精确的方法, 如同生理学对生物个体的器官和功能研究那样进行, 即所有过程都可用简单的化学和物理反应来解释。[24]基于此, 他引入采样方法察追踪植被变化, 而不仅仅是报道它的分布现状。

  2. 群落演替起因于生物反应

  克莱门茨认为, 演替起源于植被自身。这点从皮克特等人的以下概括中可见:首先, 存在一块裸地 (Nudation) ;种子、孢子等繁殖体迁移 (Migration) 至裸地生境;之后, 在环境的作用下, 它们聚集并初步生长, 形成定居 (Ecesis) ;定居成功 (也可以称为竞争成功) 的植被生长改变了生境条件, 反过来又影响资源的可得性, 使其不再适宜于初始物种, 从而更加有利于取而代之的新来物种的生存, 这体现植被与基质的关联作用, 也称为“反应” (Reaction) ;继之, 新的物种开始生长和扩张, 并与其他物种竞争 (Competition) 空间、光照和营养物质等等, 导致一种植被被另一种植被所替代;最后, 物种通过竞争平衡而进入协调进化, 资源利用更为充分, 群落结构更加完善, 由此进入顶极阶段, 成为演替的终点——稳定 (Stabilization) 。这是演替的目的, 也是植被动态的净效应。 ([20], pp.11-12)

  从上述群落演替的模式看, 开始于植物在裸地上的入侵和成功定植, 体现物种、环境等之间的作用和反作用关系, 反映其中的多重因果机制, 被称为“演替系列” (sere) 。每一系列与环境之间的反馈产生一个有序的进展, 在植物-环境反应过程后, 一直持续到物种聚集达到顶极状态并成为主导。由此, 克莱门茨关于演替的经典理论被艾格勒 (F.E.Egler) 称为“接力植物区系学说” (relay floristics) 。[[25]]

  3. 群落演替为“进展演替”

  克莱门茨认为, 演替过程就是群系内物种不断更替和消失的变化过程。这一过程不是以偶然的方式发生的, 而是前进式的发展, 下一阶段物种的入侵必须以前一阶段物种对环境的改善为条件, 直至顶极群落。如此, 群落的演替过程就不是无目的的来回“流动”, 而是趋向于规律的演化——在任何一个既有生境中, 都发生着一个群系接着一个群系相继不断地为另一个群系所更替和演进。[26]这样的演替方式就是“进展演替” (progressive succession) 。又由于在此演替过程中, 物种使其生境更适宜于其他物种的生存, 这一理论也被康内尔 (J.H.Connell) 和斯莱蒂尔 (R.O.Slayter) 称为“促进模型” (facilitation model) 。[27]

  4. 群落演替趋向于气候顶极

  对于顶极群落, 是如何形成的呢?或者说, 是什么样的因素推动并且决定了群落演替的方向和最终状态呢?克莱门茨认为是气候, 它使得植被发育具有趋同性。在演替的早期阶段, 气候对植物的决定性影响较小, 而影响较大的是当地的土壤条件;在达到成熟阶段和顶极之前, 每一系列中的群系都会变得越少受土壤和地域的控制, 而越多受到气候的影响, 结果是, 只要时间充分, 无论演替在何种地形或母质上进行, 无论植被是否适应区域内的实际气候, 群系的所有部分都以气候为特征并受控于气候, 最终都趋向于减轻极端情况而朝向顶极 (climax) 的方向发展, 从而使生境适合于更多的物种生长。

  “顶极” (climax) 这一概念是克莱门茨于1916年首次提出的, 指的是在任何气候区域内, 群落的发展最后都要达到与该气候区气候完全相适应的最稳定状态。 ([1], p.105) “顶极”构成了植被的重要单位, 也形成了植物群系自然分类的基础。问题是:克莱门茨依据什么创立了这一词语的呢?时隔多年后的1936年, 克莱门茨回答道:之所以用“climax”表示“顶极”, 是由于气候 (climate) 和顶极 (climax) 之间呈现某种固定的关系——在稳定气候条件下, 植被的总趋势是由不同的裸地、沙地、泥沼地等向“顶极”阶段敛聚, 代表盛行区域性气候下最为稳定的物种组成——气候顶极 (climatic climax) ;为了强调气候 (climate) 与顶极 (climax) 之间的基本关系, 就有意把“顶极”构建成与“气候”具有同一希腊词根的派生术语。[28]

  三、克莱门茨群落演替理论提出的背景

  在克莱门茨的语境中, 群落是一个超级有机体, 演替作为“繁殖”过程, 就像个体发育一样服从一定的次序, 前进式地迈向“自动的、注定的命运”, 成为与现存区域性气候相平衡的稳定顶极。如此, 群落演替就是因果决定的、定向的、线性的、连续的、前进式的和可预测的, 最终呈现出“单元演替顶极”状态。因此, 这一理论又被称作“单元演替顶极学说”。

  问题是:克莱门茨何以能够提出该学说呢?要回答这一问题, 首先就要回答克莱门茨何以能够提出“群落是一个超级有机体”的概念。

  麦金托什 ([8], pp.203-220) 和埃格顿 ([16], pp.445-449) 的研究均表明, 在克莱门茨之前, 就有生态学家提出“群落有机体”思想。如1794年, 安德森 (J.A.Anderson) 基于农业化学的研究将泥沼分成流动的、静止的和生长的, 他指出:“我们在自然状态下发现的泥炭沼是植被的产物, 而不是像普遍认为的那样是死亡植被的堆积, 它实际上是活着的, 其本身是一个巨大的植物。”[29]1881年, 森普尔 (C.Semper) 认为, 有机体群落是由各种不同的物种组成, 并且形成庞大有机体的物种可比作健康生活着的动物器官, 具有自己的发生学和功能, 经由复杂的生理关系而相互依赖;[30]1883年, 福布斯 (S.A.Forbes) 将有机体的比拟扩大到物种之间的关系上, 并提出“微宇宙 (microcosm) ”的概念:“一群动物或植物群系就像一个有机体”[31];1913年, 亚当斯 (C.C.Adams) 在他第一本关于动物生态学的着作中声称:“一个群系中成员的相互作用能够被比喻成不同的细胞、组织或者生物个体间的相似关系”;“一个群系的生理学需要和状态正如真实存在于动物个体中的, 类似于构成动物体细胞的需要。”[32]

  所有这些生态学家关于植被或群系或群丛的“有机体”思想, 不能不对克莱门茨产生影响。不过, 需要说明的是, 虽然将群落类比为生物体的做法在克莱门茨之前就已存在, 但是是他首次对此加以明确的界定和论证的。

  不仅如此, 也有学者的研究表明, 克莱门茨“群落有机体”的思想还受到之前或同时代社会学家之“社会有机体”思想的影响。托比 (R.C.Tobey) 的相关研究表明, 克莱门茨对斯宾塞的工作非常熟悉, 他与庞德 (R.Pound) 一起阅读并经常讨论《The Principles of Biology》, 希望从中了解和借鉴孔德和斯宾塞式的实证主义时代里的伟大思想。[33]并且, 斯宾塞的理论被多次引用到克莱门茨和谢尔福德 (V.E.Shelford) 合着的《BioEcology》[34]一书中。格罗斯 (M.Gross) 更进一步, 对生态学和社会学之间的关系展开了专门研究, 给出相应的结论:斯宾塞和沃德等人的动态社会学, 即将社会单位视为有机体, 直接或间接地影响了克莱门茨, 使其将有机体的概念应用于群落, 扩展了社会有机体的外延。[35]

  更有学者指出, 克莱门茨“群落演替机体论”思想还受到相关哲学思想的影响。如麦金托什就认为, 克莱门茨1905年提出的观点 ([22], p.334) ——动态生态系统是基于一个有序的渐进的演替, 这个演替开始于极其潮湿或干燥的栖息地, 然后成为一个中生代植物, 顶极群落或是群落的中间状态;生物体开始控制该栖息地;群落演替的终点, 即顶极群落的自我繁殖, 是在气候的控制之下……, 体现出他自己的经典哲学观念, 受到了斯穆茨 (Smuts) 整体哲学构想[36]的影响。 ([8], p.209)

  结论是:正是深受前人有关“有机体”比拟的影响, 克莱门茨基于北美大草原区域植被的经验性观察和思考, 明确提出了“群落是一个超级有机体”的概念并进行了详细探讨。

  至于克莱门茨何以能够提出“单元演替顶极学说”, 与其自身的研究经历和认知发展紧密相关, 它们构成了“单元演替顶极学说”提出的基础。例如, 克莱门茨见证了美国中西部草原农业开发的繁荣和萧条, 济贫农场自耕农和放牧带来的干旱和饥荒; ([33], p.71) 发现了沿着大平原斜坡的植被变化超出预期设想;[21]比较了路面和栅栏隔开的草原植被所展示出的不同的景观相貌[37]等。

  不可否认, 在克莱门之前, 就有许多生态学家对群落 (群丛、群系) 演替展开了诸多研究, 取得了一系列成果:1685年, 金 (W.King) 首次给出了低位沼泽群落演替的明确陈述;[38]1697年, 霍纳汉 (J.Honohane) 向英国皇家学会报告了查尔维尔附近沼泽地植被更替的显着变化;[39]1742年, 布丰 (G.L.L.Buffon) 首次涉及森林优势种演替的明确记录; ([15], pp.47-48) 1775年, 林奈 (C.Linnaeus) 描述了从裸岩到顶极森林的演替过程;[40]1794年, 安德森 (J.Anderson) 将泥沼分成流动的、静止的和生长的, 并指出它是一个活着的巨大植物; ([29], pp.40-42) 1810年, 德吕克 (Deluc) 记录了植被入侵浅水湖泊的变化过程, 同时使用术语“演替” (succession) 予以概述; ([15], p.49) 1842年, 史汀史翠普 (J.J.S.Steenstrup) 指出植被更替是缓慢的自然循环的结果 ([15], pp.49-52) ;1860年, 梭罗 (H.D.Thoreau) 对森林演替做出功能性解释;[41]1891年, 瓦明 (E.Warming) 首次对沙丘演替进行了一致性说明, 并表示群落内部及群落之间存在永不休止的斗争; ([9], p.47) 1901年, 考尔斯 (H.C.Cowles) 注意到物种与其环境之间的相互作用塑造了演替的过程, 进而提出“演替是一个变量接近另一个变量”。[42]

  所有上述研究究竟对克莱门茨群落演替理论产生了什么样的影响, 我们不能完全获得, 但是, 可以肯定的是, 其中某些人的研究确实影响到了克莱门茨。

  克莱门茨本人就承认他的思想深受德吕克和考尔斯研究的影响。他指出, 德吕克是“泥炭沼泽早期研究者中最敏锐和最具耐心的……他可能是第一个使用术语‘演替’的人, 当然也是第一个充分认识到演替发展性意义的人”。 ([1], p.10) “考尔斯已经注意到演替的三大成因:气候, 地理学和生物群 (biota) ”。 ([1], p.31)

  其他学者的研究也表明克莱门茨群落演替理论的提出受到他人工作的影响。惠特克 (R.H.Whittaker) 的研究结果表明, 考尔斯的生态演替原理影响了克莱门茨演绎性的普遍系统理论的形成。[43]范德沃克 (A.G.van der Valk) 的研究显示, 克莱门茨的早期工作具有模仿性和描述性色彩[44]:1898年, 他和庞德出版着作《The Phytogeography of Nebraska:The Phytogeography of Nebraska.I.General Survey》, 明确效仿了德鲁德 (D.Drude) 1896年的着作《Deutschlands Pflanzengeographie》——遵循其植被观点和植物地理学模式, 不仅涵盖了内布拉斯加州的植物分布, 而且涉及到植被的各种有机因素的内在联系;1905年, 克莱门茨出版的着作《Research methods in ecology》, 同样是基于德国植被研究传统, 强调在方法上把生态学和生理学 (Physiology) 相融合, 并在植物解剖学、形态学和生理学研究的基础上, 解释适应环境状况的植物分布。

  托比指出, 克莱门茨的生态学思想, 主要经受由德鲁德所传递的德国理想主义的影响, 而这种理想主义产生于德国的康德和歌德的哲学传统以及洪堡 (A.von Humboldt) 和格里斯巴赫 (A.H.R.Grisebach) 的生物地理学。 ([33], p.87)

  由此可见, 克莱门茨群落演替理论的提出深受其他生态学家以及社会学家和哲学家研究及其思想的影响。

  四、对克莱门茨群落演替理论的质疑

  克莱门茨“机体论”群落演替理论的提出, 意义是重大的。麦金托什就说, 正是基于前人的开创性工作, 克莱门茨提出了植被动态研究的第一个形式化概念框架, 并将其称为“普遍性法则”, 由此演替作为生态学的基础概念和核心理论开始盛行。[45]不过, 由于作为理论预测模式的早期探索的“单元演替顶极学说”, 存在过度强调封闭、连续、定向的演替机制和强决定论倾向, 而不可避免地存在内在的局限, 被广泛质疑。

  1. 对群落演替起因 (动因) 的质疑

  群落演替是起因于植被自身, 即内在的, 还是起因于外源力量, 即外在的, 亦或是两者的结合?

  克莱门茨群落演替理论认为, 演替仅起因于生物反应的内在机制, 即群系从原始的先锋状态到最终的顶极阶段的发展动力来自于生物体——植物和动物的反应, 尤其是植物反应。生物体到达生境后, 生境对其发生作用, 它们反过来又影响生境, 并在空气和土壤因素以及土壤微生物区系和微生物区系的数量与种类方面进行改变, 变动的生境反过来又对群系组成和结构产生作用。[46]也就是说, 演替每一阶段的初始物种不断改变环境使其不再适宜自身生存而更适宜后来物种。[47]

  然而, 其他研究者并不满足生物反应作为演替的充分或唯一原因, 指出演替实际上可能源于任何一个多样化的能动作用:由气候引起的、地形学上的、与土壤有关的、生物的及生物反应等。

  1923年, 尼克尔斯 (G.E.Nichols) 注意到盐沼或泛洪平原上群丛的随行变化, 认为它们不完全在生物反应的有机控制下进行演替。事实上, 演替可以根据其起因分为多种类型:起因于植物和动物影响的生物演替, 起因于基质地形和物理化学性质改变的地形演替, 起因于气候变化的气候性演替, 起因于人类行为的人为演替, 以及起因于火灾的火烧演替。[48]

  1929年, 坦斯利指出, 演替原因可以是外部的 (土壤、地形等环境变动) , 也可以是内部的 (生物反应等自身行为活动) ;由外部因素引起的演替是异发演替 (allogenic succession) , 由生物反应产生的演替是自发演替 (autogenic succession) ;真实的演替是内部因素和外部因素共同作用的结果, 而非像克莱门茨所言, 仅起因于生物反应。[49]

  2. 对群落演替路径 (方式) 的质疑

  克莱门茨群落演替理论认为, 演替是群系生长和成熟的固有过程, 因而总是前进式地朝向区域性气候控制下的顶极或稳态演替, 即进行的是单一进展演替而非后退式的逆行演替 (retrogressive succession) 。如此, 群落演替总是使得群落结构更为复杂和稳定而非趋于简单化和不稳定, 使得群落总是在进化而非退化, 群落演替具有不可逆转的方向性和预测性。

  真的如此吗?演替是进展的, 即朝向顶极或终极群落, 还是根据环境或进展或倒退?演替的路径是单一的, 还是多元的?

  其实, 在在克莱门茨系统提出“进展演替”理论之前, 就有一些研究支持“逆行演替”。1910年, 莫斯 (C.E.Moss) 对逆行演替和逆行“群丛”进行了论述。[50]1911年, 考尔斯基于印第安纳沙丘演替模式的研究认识到, 演替是一个复杂的系统通过摄动远离了均衡状态的过程, 演替常常是退化的、逆行的, 其阶段可能缓慢或快速、直接或曲折;与进展演替普遍存在一样, 逆行演替也一样普遍存在。[51]1913年, 格雷布纳 (P.Graebner) 等在谈及植被发展时, 详细阐述了逆行演替的实例:在山毛榉森林中已经形成原始腐殖质的情况下缺乏再生, 山毛榉衰竭和更替为石楠荒野, 并且荒地中松树林下土壤枯竭, 物种消失, 这说明经历不同的初始阶段而达到同一顶极, 可能不是进展而是倒退的结果。 ([46], p.215)

  在克莱门茨提出“进展演替”理论之后, 并没有检索到直接针对其观点进行质疑和反驳的文献, 但是, 仍存在部分文献的研究结论与他的观点不相符合。1922年, 亚普 (R.H.Yapp) 在论述生境时, 描述了“演替性生境”与群系的发展相关联, 接受进展和逆行演替并存。[52]1923年, 尼克尔斯认为, 群落演替或者是进展的, 或者是倒退的;逆行演替由于诸如人为、侵蚀和火灾等力量的破坏导致, 因而是“灾难性”的;地形和气候演替可能是进展、倒退或灾难性的;火烧演替和人为演替主要是倒退的, 虽然人为演替有时也是进展的。 ([48], pp.168-170) 1926年, 库珀 (W.S.Cooper) 更进一步, 提出演替的多途径学说:群落演替起因不可以归结为内因或外因, 事实上生物体与生境形成一个系统, 涉及一种变化必然涉及另一种, 所有的发展都是由于变动的生物体与变动的环境之间的相互作用, 不存在基本理由去期望演替在任何特定方向上移动;群落演替可以被理解为类似于不断变化的“编织流” (Braided flow) , 它采取多个路径, 而不是线性进展。[53]鉴此, 在库珀这里, 群落演替的方向和路径具有多重性, 不具有确定性。这使得克莱门茨所假定演替的方向性和预测性变得无效。

  3. 对群落演替趋向 (终点) 的质疑

  演替过程中植被状态是否是平衡的并趋向于稳态, 还是非平衡地波动发展?

  克莱门茨学说坚持, 植被发育具有趋同性, 经过演替系列发展成与现存区域性气候相平衡的稳定顶极。[54]“稳定顶极”预示着群落是一个稳定的自身维持自身发展的存在, 其中至少主要物种处于平衡状态:如果这种顶极现在尚不存在, 那么这一地区的各站点都会朝向它发展;如果它被临时干扰所破坏, 演替又会再次趋向顶极群系演进, 最终达成气候控制的平衡稳态。虽然克莱门茨关于植被演替的核心思想是变化和动态, 但他所预设的终极状态是趋向于不变气候下生物间相互作用的综合结果。

  然而, 在一些生态学家看来, 从先锋物种到顶极群系的演化时间漫长, 物理环境不变的假设是不合理的, 演替期间气候变化可能会影响植被的动态过程, 并且各种类型的干扰无所不在, 克莱门茨演替理论所预设的平衡状态是不可能的或短暂的。

  1947年, 瓦特 (A.S.Watt) 基于英国山毛榉森林空隙动态的研究, 认为在优势种控制林冠的尺度上, 山毛榉森林的结构特点是随林冠树木死亡后, 在光照条件良好的斑块中, 同期性再生的过程。他特别注意到空间异质性-斑块-演替在许多地方变化的性质, 提出了“格局与过程” (pattern-process) 假说:植被在林分或群落水平上处于稳定, 在小的斑块尺度上却是不稳定的, 因而演替模式受景观植被斑块的大小和排列影响, 大部分物种在主要干扰后沿完整的演替系列出现, 同样也可在顶极群落内小尺度干扰中 (林窗gap) 发生, 其格局可被视为正处于一个阶段向另一个阶段变化着的结构阶段 (structual phase) 的镶嵌体。[55]这样一来, 物种生活史和种群动态产生的变化以及频繁干扰, 使群落演替很少能够趋向顶极阶段发展, 群落演替是不平衡的, 这种群落演替非平衡论摈弃了平衡论的立地 (site) 长期稳定的假设以及演替终点论。 ([54], p.443)

  至于演替是否终结于气候顶极, 即其终点是单一顶极类型还是多元顶极类型?克莱门茨群落演替理论认为, 群落演替由单一的区域气候因子复合体所界定, 而不是多元顶极综合并存的结果, 群落演替总是终结于气候顶极。

  上述观点受到其他生态学家的质疑。1920年, 布斯 (J.Bews) 在讨论纳塔尔海岸带的植物生态学时, 提到森林顶极, 表达了动物作用——特别是昆虫袭击种子, 可能比气候对顶极具有更多影响力。[56]1923年, 尼克尔斯指出, 虽然绝大多数地区内植被演替趋于区域性气候顶极群丛类型, 但土壤因素不仅影响演替趋向顶极的速度, 而且决定演替进展的程度。在土壤条件有利的地方, 可以达到顶极群丛类型;在土壤条件不利的地方, 演替可能受阻, 远远低于顶极。 ([48], pp.172-173) 1932年, 查普曼 (H.H.Chapman) 在考察森林类型时指出, 顶极类型被假定为适应气候和土壤因素, 而火、昆虫、伐木等实际上可能破坏平衡, 并导致顶极的变化。[57]1934年, 伯恩 (R.Bourne) 强调相同气候区域内存在具有不同优势种的土壤顶极, 他认为顶极的真实性是与气候相关的地形的稳定性、土壤的成熟度以及顶极优势种的存在, 每个地形位置或土壤都可能是顶极生境。[58]1935年, 坦斯利提出了“多元演替顶极学说” (polyclimax theory) , 认为演替的汇集是部分的, 许多不同的稳定群丛可以共存于同一区域, 并受土壤特性、小气候和生物等多因素支配;除了气候顶极之外, 还可存在土壤顶极 (edaphic climax) 、地形顶极 (topographic climax) 、火烧顶极 (firel cimax) 、动物顶极 (zootic climax) ;同时还存有一些复合型顶极, 如地形-土壤顶极 (topo-edaphic climax) 和火烧-动物顶极 (fire-zootic climax) 等。 ([2], pp.292-295) 由此, 顶极实质上就是最后达到相对稳定阶段的生态系统, 是变化过程中稳定的环境和生物的总和。区域内的顶极群落被坦斯利看作是当地多顶极形成的镶嵌格局, 而非克莱门茨所假定的仅存在一个中生性气候顶极。

  五、“新克莱门茨主义”群落演替理论的提出

  考察克莱门茨群落演替理论以及对其的质疑, 更多地发生于20世纪40年代之前, 且基本上都是以定性描述为主。到了40年代之后, 情况有所不同。林德曼 (R.L.Lindeman) 创立了“生态学营养动力学”, 从营养动力学 (trophodynamics) 方面重新定义了演替, 强调演替发展的主要功能指标是生产力 (productivity) , 用能量描述不同生物类群之间食物和能量的转换。[59]不仅如此, 他将坦斯利早期群落概念 (生态系统) 应用到群落演替的研究中, 使得对其规律的研究进入到更为宏观的系统水平。[60]“系统论”被引入生态学, 形成了新分支学科——系统生态学 (system ecology) , 使对植被演替的定量研究和预测成为可能, 这被视为生态系统生态学的开始。[61]所有这些进一步推动了机体论演替理论的发展。

  1. 马格列夫将热动力学和控制论应用到群落演替理论中

  基于宏观研究的发展趋势, 1963年, 马格列夫 (R.Margalef) 详细记录了演替的生物能学 (Bioenergetics) 基础, 提出了“种的多样性”和“信息量”等群落特征, 并坚信:幼年期群落的总生产量大于呼吸量, 内部生物量逐渐增加, 并促使群落发育;而随着时间的推移到达成熟期时, 群落初级生产量减少, 导致初级生产量/总生物量比率下降, 总生产量接近或等于呼吸量, 能量输入与输出相等, 物种不再增加, 整体趋于稳定状态。这一发育过程就是演替。[62]由此, 马格列夫将群落视为一个“热动力学”单位, 以能量的输入/输出比率来判断群落演替阶段, 当能量的输入/输出的比率趋于1时, 群落达到演替顶极, 演替的顶极群落拥有最大的信息量和最小的熵。[63]

  不仅如此, 马格列夫还认为, 每单位生物量的结构和能流之间的关系是重要的, 即群落内各部分所固定的能量是逐级递减的, 营养级越高, 得到能量就越少;熵值越大, 表示物种均匀度越高, 多样性也就越丰富, 群落更为成熟;熵值减少, 则表示物种均匀度降低, 丰富度及多样性减弱。因而, 成熟的群落和生态系统通过开发系统中未使用过的能量输出来影响初期系统的成熟率。 ([62], p.361)

  1968年, 马格列夫指出, 群落演替与信息量的增加有关, 并引入控制论和热动力学的术语来表达演替。在他看来, 演替应被视为“作用和反作用过程中有机体对区域的占据, 在时间上产生了环境和群落的变化, 两者都不断经受交互影响和调整……它是一个有序的和方向性的过程。”[64]

  比较马格列夫与克莱门茨群落演替理论的异同, 两者在本质上是一致的, 都同样强调演替是群落内部生物之间相互作用的结果, 并且随时间推移而不断发育、成长并最终趋于稳定状态和固定终点, 不同之处在于马格列夫是通过控制论和热动力学的科学术语来表示群落的演替的。

  2. 奥德姆将群落演替理论的有机整体性扩展到生态系统中

  1955年, 奥德姆 (H.T.Odum) 和平克顿 (R.C.Pinkerton) 在生物系统能量最大化的洛特卡定律 (Lotka’s Law) 基础上, 首次指出“演替包括能流的功能性转变, 当生物量和有机物现存量积累时, 用于维持 (呼吸) 的能量随之增加。”[65]

  以上述研究为基础, 1969年, 奥德姆 (E.P.Odum) 描述了生态系统从初始状态向成熟状态演变的过程, 指出这种发育过程是生态系统所具有的自我设计能力所导致的, 这种能力不断发挥作用使得生态系统持续发育直至成熟。具体而言就是, 通过考虑群落可能在演替过程中的涌现特性, 以生态能量和分室结构为基础, 对比了群落发展和成熟阶段中能量、结构、生活史、营养物循环、选择压力以及内稳态的趋势, 及其主要结构和功能特征可能发生的变化, 提出了生态系统演替的功能模型 (也称为表格模型) 。[66]

  在该功能模型中, 生态系统的自发演替成了一个能流 (群落代谢) 、群落结构、生物地球化学循环、自然选择与调节的演变过程, 具体而言就是:成为一个群落生物量、物种多样性、均匀性、分层和空间异质性增加, 营养结构和物种生活史复杂化, 以及有机化合物多样性增加的过程;成为一个食物链由短变长, 由以牧食 (graze) 食物链为主向以腐屑 (detritus) 食物链为主转变, 食物网结构复杂化增加, 系统自我调节能力增强的过程;成为一个营养物循环中腐屑物重要性上升, 生物地理化学循环增强并趋于闭合, 营养物质损失减少的过程。 ([66], pp.263-264) 在该过程中, 演替可根据下面三个参数予以定义:一是演替起因于群落物理环境的改变或者“生物反应”, 即演替是由群落本身控制的;二是演替是群落发育的有序过程, 包括物种组成和群落过程随时间的改变, 在没有受到外力干扰时具有方向性, 因此是可预测的;三是演替以稳定的生态系统为发展的顶点, 在稳定的生态系统中, 具有最大生物量和共生功能。概括而言就是, 演替策略作为短期过程基本上与生物圈长期进化的发展策略相一致, 即在获得最大保护免受其扰动的意义上不断增加物理环境的控制或内稳态。 ([66], pp.262-263)

  考察奥德姆上述生态系统自发演替理论, 虽然直接针对的是生态系统的自发演替, 但是, 其主要对象立基于群落, 包括群落代谢、群落结构、群落循环及其调节等方面, 是将群落演替的有机整体性扩充到整个生态系统, 因此在他对生态系统演替的研究中有很大部分事关群落演替。

  比较奥德姆的“生态系统自发演替理论”与克莱门茨的“群落演替理论”, 两者是一脉相承的, 前者是后者的延伸、量化和扩展, 因为前者从整体论观点出发, 强调群落在功能方面的共同特征:一是演替过程中群落的信息量不断增加, 新的组织结构逐渐形成, 总效率也在不断增加;二是演替是群落内部控制的、有序的、有方向的、可预见的自组织行为, 其发育与生物个体的发育生物学和人类社会发展有许多相似之处, 都要经历从“年轻”到“成熟”的过程。

  马格列夫和奥德姆的工作使演替的研究对象从小尺度的生态群落走向更为宏观的层次——生态系统, 研究方法也从定性描述走向定量分析。迈尔斯 (J.Miles) 认为, 以他们为代表的生态系统 (群落) 演替理论是克莱门茨群落演替概念的逻辑延续, 应被称为“新克莱门茨主义” (New Clementsism) 。[67]

  六、对“新克莱门茨主义”群落演替理论的批判

  奥德姆有关演替的理论提出后, 受到麦考密克 (J.McCormick) [68]、德鲁里 (W.H.Drury) 和尼斯比特 (I.C.T.Nisbet) [69]、科林沃 (P.A.Colinvaux) [70]等人的质疑。他们一致认为, 奥德姆有关演替的预测性源于“成熟群落如成年生物体一样具有高度组织性、稳定系统、最大内稳态, 并从环境扰动中获得最大保护”的基本预设, 而这一观点仅仅是基于类比而非客观证据, 因而, 奥德姆所提出的一系列趋势:群落被假定为更具有似网的食物链、更具组织的层次和空间异质性、较窄生态位特化、更长更复杂的生命周期、反馈控制的选择压力而不是快速生存、低熵和高信息量等预测特性, 不能在演替过程中找寻到, 而只是从“成熟群落”的概念中推论出来。 ([27], p.1136) 并且, 胚胎学的类比, 即生态发育, 未经证实, 没有证据表明所谓的“成熟群落”在稳态中受控, 许多特性并不能从中推导, 因而高度整合在群落中并不存在。基于此, 麦考密克等人坚信, 成熟群落的大部分特性并非内部控制, 而是时间流逝的结果。

  在上述批判者中, 最为激进的当数德鲁里和尼斯比特。1973年, 他们结合他人的研究并根据他们自己对新英格兰南部温带森林的观察指出, 许多群落结构或生理特征与马格列夫-奥德姆标准概括并不相符, 那些支持演替趋势的数据, 包括种的数目和稳定性的讨论是错误的或不存在的, 物种或生活型改变未必一定与其他功能改变相伴随。

  1. 对生物能学原则的批判

  在演替的生物能学方面, 马格列夫认为:“演替期间生物量随初级生产量增加, 初级生产量与总生物量的比率下降。” ([64], p.111) 同时, 奥德姆比较了一个烧瓶微宇宙实验100天自养演替的基本模式和一个100年森林演替的假设模型, 表述了生物能学的变化。其比较研究表明生产量和多样性趋向于顶极增加, 并在顶极或稳态中获得最大值, 这一阶段群落的呼吸作用近似等于光合作用, 因而生产量与物种多样性相关联。

  针对上述观点, 德鲁里和尼斯比特引证了两个研究实例予以反驳。第一个例子是采用奥德姆自己在乔治亚州弃耕田对物种组成和生物生产量的类似研究, 得到的结论与奥德姆的不一致:生产力并非始终随物种变化而变化, 也非必然随演替而增加。 ([69], p.339) 据此, 德鲁里和尼斯比特进一步指出, 从功能角度演替可能涉及一系列与主要的生活型相关联的稳态, 而不是与物种变化相关的持续变化, 生产力的增加, 可能发生在从一个生活型转向另一个生活型, 因为新的生活型能够利用累积的限制性物质。[71]第二个例子引证了惠特克于1966年的研究结果:物种多样性变化并不等同于群落生产量的变化, 在大雾山, 生产量与多样性不是明显具有与植被样本或昆虫样本的关联性, 同时加利福尼亚和俄勒冈州海岸的红树森林在温带区域的顶极森林内具有低物种多样性。[72]野外研究支持了生产量不随多样性增加而增加的结论, 反驳了马格列夫-奥德姆的观点。

  2. 对物种多样性结论的批判

  关于演替过程中物种多样性的变化, 马格列夫-奥德姆标准认为, 通常多样性是增加的, 但有时增加到一个确定值后会有所减少至演替的最终阶段, 波动是衰减的, 并且周期性变化从直接由外部因素引起的反应变化为生态因素关联刺激的间接反应, 最终趋势是内源性周期性变化。

  德鲁里和尼斯比特反对上述论点, 同样引证若干野外研究进行论证。第一个例子是古尔登 (C.E.Goulden) 的, 结果表明, 淡水湖泊物种群丛多样性的时间变化序列表明, 多样性增加至最大时, 其他稀有种开始建立;[73]第二个例子是哈克 (J.T.Hack) 和古雷特 (J.C.Goodlett) 的, 其研究显示出平原遭受高水位破坏后最年轻和最不稳定的区域具有最多样的森林, 而最为稳定的区域多样性最低[74];第三个例子是惠特克的, 他基于大雾山的野外实验发现, 沿其水分梯度, 最高的树种多样性为中间位置, 最高的灌木多样性在中间到干旱位置, 最高的草本多样性在湿润区域, 三种阶层之间没有关联性。 ([72], p.121)

  尽管他们研究的对象不同, 但是所得到的结论是一致的:多样性不一致的表达以及多样性的增加并不是植被演替后期阶段的特性, 新克莱门茨主义的上述观点是错误的, 多样性的增加并非像新克莱门茨主义所言那样, 成为植被演替后期阶段的标准和特性。

  3. 对进程有序性的批判

  奥德姆认为, 生态演替会因为群落的物理环境改变所产生的, 但是, 它仍是一个群落控制的过程, 在不受外力干扰时是有方向性的。

  德鲁里和尼斯比特对此加以反驳。他们指出, 群落变化可被视为时间函数, 在所有其他变量保持不变的情况下, 如果植物变化回应站点变化, 序列不是进展的, 那么不同物种需要不同生境。例如, 德鲁里在对阿拉斯加州沼泽的挖掘实验研究中发现, 演替晚期的沼泽森林位于由苔藓物种混杂冲击淤泥组成的厚泥炭块上, 在地下水位由淤泥沉积局部降低的区域, 森林生长出来;而在水位上升的区域, 森林被沼泽更替。[75]该研究表明, 实验所观察到的演替变化并不是进展性的。 ([69], p.356)

  综上所述, 德鲁里和尼斯比特的相关研究, 没有发现一个限于时间不断向前发展的证据, 没有发现群落结构稳定和物种多样化的趋势, 也没有发现哪种生态系统符合奥德姆给成熟生态系统所定下的标准。 ([5], p.397) 在他们看来, 马格列夫-奥德姆的演替过程并不能说明什么问题, 因为群落构成内部一直在发生着无法测定方向的变化, 并且一直发生下去, 根本达不到任何稳定状态——结构、功能和属性的变化不总与物种组成的变化相一致, 演替的后期阶段不总是定向的, 物种对立的作用是延迟的而非促进的。他们强调自然选择, 认为自然选择对每一物种起作用, 包括演替性物种, 使其调整自身去适应环境。如果不同的生活史策略相互排斥, “绝大多数生态演替现象都应理解为是由生物物种在不同压力升降率点上生长而出现的有差别生长、有差别存活或者有差别分布引起的。” ([69], p.360) 也就是说, 演替是物种随资源梯度分类的过程, 资源可用性随时间变化, 物种更替发生。或者说, 可以看到大量单个的物种自行发展, 但不能发现物种间存在必然发生的秩序, 以及任何达到有序的“生长战略”。 ([5], p.401) 因而, 演替的发展过程必须在个体水平上研究, 种的散布能力、生长过程及适应特性具有决定作用。 ([60], p.60)

  这样一来, 德鲁里和尼斯比特的演替理论代表了一个根本性的转变, 从演替是一个植被控制现象的过程到基于个体物种属性的过程。该过程强调物种的散布能力、生长过程及适应特性的决定作用;强调生物体的生活史属性和自然选择的结果作为现代演替理论的必要基础。这对克莱门茨机体论的群落演替理论是一个新挑战, 表明在有关演替的研究中, 以平衡稳定和自调、自控为核心的马格列夫-奥德姆标准的主导地位, 将逐渐被强调随机事件、空间异质性、格局和过程相互作用特征的非平衡观点所取代。[76]后者必将构成“新个体主义”的理论雏形, 成为群落演替理论的新的革命性的范式。

  七、结论及其启发

  (1) 克莱门茨自身的生态学研究实践, 以及17世纪后生态演替的持续研究, 为他提出“机体论”群落演替理论, 奠定了自然科学基础;斯宾塞、沃德以及同时期其他社会思想家主张的“有机主义”社会学说, 则构成了克莱门茨“机体论”群落演替理论提出的社会文化背景。克莱门茨“机体论”群落演替理论的提出, 是立基于一定自然科学基础和社会文化背景的。

  (2) 克莱门茨“机体论”群落演替理论实现了生态学与有机论哲学的融合, 对生态学的发展影响深远, 成为20世纪上半叶生态学界最重要的理论之一。尽管早在1917年格里森就提出“个体论”群落演替理论对其加以根本性的否定, 但是, 在很长时间内并没有被人们关注和接受。相反地, 直到上世纪50年代, “机体论”群落演替理论还受到人们的普遍推崇。

  (3) 在“机体论”群落演替理论普遍被追捧的同时, 也受到某些生态学家的质疑:他们不是质疑“群落是一个超级有机体”, 而是质疑克莱门茨“机体论”群落演替理论的起因的内在性、路径的前行性、趋向的单一性、目标的必然性, 从而由“单元演替理论”走向“多元演替理论”。这不是对“机体论”群落演替理论的断然否定, 而是在保留其理论“硬核”——“群落是一个超级有机体”的前提下, 对所涉及到的具体内涵加以修订和完善。

  (4) 到了20世纪50年代, 马格列夫和奥德姆从生物能学和系统论路径推进了克莱门茨群落演替理, 在一定程度上发展和完善了该学说, 被称为“新克莱门茨主义”。

  (5) “新克莱门茨主义”的理论并非十分完善, 同样受到反对者的质疑。这些质疑自然而然地引向对“机体论”范式的质疑, 构成了对机体论演替理论的严峻挑战。如此一来, “个体论”群落演替理论重新复兴。至于“个体论”群落演替理论的提出、复兴及其后续发展历程, 当另文阐述。

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